Diferentes tipos de ectomicorrizas en manga en raíces de árboles.

Raíces de pino ( Pinus radiata ) cubiertas por las hifas de un agárico de mosca formando así ectomicorrizas.

Las ectomicorrizas son una forma de simbiosis micorrícica entre los hongos ascomicetos , incluidas las trufas , y especialmente los basidiomicetos , incluidos Boletus , Amanita y Russula , y alrededor del 10% de las especies de plantas vasculares, principalmente árboles en el hemisferio norte.

En esta asociación, el hongo forma una funda algodonosa llamativa ya menudo coloreada alrededor de la raíz. Entra ligeramente dentro de las primeras celdas para formar allí una densa red. En su presencia, la planta responde produciendo raíces secundarias, lo que aumenta la superficie de contacto. Los dos socios intercambian nutrientes: la planta recibe agua y sales minerales; el hongo recibe azúcares, lípidos y vitaminas.

Contexto evolutivo

En el Devónico , hace 380 millones de años, apareció la lignina , lo que permitió que ciertas especies de plantas que la poseían alcanzaran grandes tamaños ^{[ 1 ]} . A medida que los tejidos de estas plantas se descomponían, producían grandes cantidades de desechos leñosos.

Casi al mismo tiempo ^{[ 2 ]} , basidiomicetos y ascomicetos , hongos capaces de descomponer la lignina , se separaron de los glomeromicetos , que ya formaban micorrizas arbusculares . Las especies vegetales que han evolucionado de tal forma que forman una simbiosis con los hongos descomponedores de la lignina han podido así colonizar sustratos poco favorables a las micorrizas arbusculares, es decir sustratos cuya riqueza en fenoles y taninos permite la acumulación de materia orgánicapreservándolo de bacterias. Además, gracias a su capacidad para alterar los minerales, los hongos ectomicorrízicos han permitido la colonización de ciertos lechos rocosos ^{[ 3 ]} .

Parece que la aparición de ectomicorrizas se produjo de forma independiente varias veces a lo largo del tiempo ^{[ 4 ]} .

Especies de hongos en cuestión

Gorro de leche ( Lactarius deliciosus ), hongo ectomicorrícico, en cultivo en placa petri .

A la izquierda, un bolete ( Boletus edulis ) y, a la derecha, una matamoscas ( Amanita muscaria ), dos especies de basidiomicetos formadores de ectomicorrizas.

La mayoría de las especies de hongos con asociaciones ectomicorrícicas caen dentro de la división Basidiomycetes , pero varias también se encuentran entre los Ascomycetes ^{[ 3 ]} , y algunas entre los Zygomycetes ^{[ 5 ]} . A pesar de que las micorrizas arbusculares son la forma más extendida de simbiosis micorrícica, el número de especies de hongos en cuestión sigue siendo pequeño (alrededor de 200) en comparación con el número de especies de hongos ectomicorrízicos, que asciende, según algunos autores, a decenas de miles. , distribuido en unos cientos de géneros ^{[ 5 ]}^,^{[ 3 ]}. Sin embargo, el número exacto sigue siendo difícil de medir y, por lo tanto, en gran medida incierto ^{[ 5 ]}^,^{[ 6 ]} .

A diferencia de los hongos arbusculares, que aún no se han llevado con éxito al cultivo axénico , algunas especies de hongos ectomicorrícicos han demostrado ser fáciles de cultivar. Este es particularmente el caso de boletus , amanita y laccaria . Otras especies como las trufas y los sombreros de leche son más difíciles de cultivar, mientras que otras siguen siendo imposibles de cultivar ^{[ 3 ]} .

Especies de plantas en cuestión

En blanco, el micelio de hongos ectomicorrízicos asociado a las raíces (marrón) de un abeto blanco ( Picea glauca ).

Ectomicorrizas amarillas de una especie de Scleroderma en las raíces de un pino (China).

La mayoría de las especies de plantas cuyas raíces forman asociaciones ectomicorrícicas son plantas leñosas , principalmente gimnospermas y angiospermas , árboles y arbustos que viven en suelos bastante pobres y ácidos, donde la mineralización es lenta. El 80% de las asociaciones de micorrizas corresponden a endomicorrizas arbusculares entre las plantas no leñosas del hemisferio norte y la mayoría de las plantas de los trópicos y el grupo de hongos Glomeromycetes , las ectomicorrizas representan solo el 2% de las especies vegetales (hay unas 8.000), pero constituyen El 60% de todos los árboles del planeta, lo que demuestra suéxito evolutivo ^{[ 5 ]}^,^{[ 7 ]} . La mayoría de ellas se distribuyen entre Pinaceae , Araucariaceae , Cupressaceae , Gnetaceae , Polygonaceae , Nyctaginaceae , Myrtaceae , Salicaceae , Fabaceae , Fagales y Malvales ^{[ 4 ]} .

Muchas de estas asociaciones ectomicorrícicas habrían surgido durante el Gran Corte Eoceno - Oligoceno , caracterizado por un enfriamiento climático que configura los actuales climas templado y boreal. En estos climas, la meteorización y la mineralización se ven ralentizadas por las variaciones climáticas anuales, lo que crea suelos donde los elementos biogénicos quedan atrapados en forma de minerales orgánicos e insolubles, favoreciendo así estos tipos de micorrizas ^{[ 8 ]} .

Características fisonómicas

Ectomicorrizas de un Lactarius delicious sobre las raíces de un Pino . En estos cortes transversales se aprecia el afieltrado de las hifas del hongo, que rodea la raíz y penetra en sus células corticales .

Los dos tipos principales de micorrizas: endomicorrizas y ectomicorrizas , de las cuales aquí se muestran vistas transversales muy esquemáticas.

Como su nombre indica, la simbiosis ectomicorrícica no presenta micelio en el interior de las células de las raíces de la planta. Más bien, las hifas del hongo forman la manga, o manto, alrededor de las raicillas y penetran entre las células de la corteza de estas últimas para formar la red de Hartig . Esta red es el lugar de intercambio entre la planta, que aporta carbono orgánico, y el hongo, que aporta diversos nutrientes como nitrógeno y fósforo ^{[ 3 ]}^,^{[ 9 ]} .

A diferencia de las hifas de los hongos arbusculares, que son sifones cenocíticos ( el citoplasma común a muchos núcleos celulares no está separado), las hifas de los hongos ectomicorrízicos son septadas ^{[ 3 ]} . Esta característica brinda beneficios que se analizan a continuación en la sección Rasgos fisiológicos.

Las raíces ectomicorrícicas son morfológicamente diferentes de las raíces no ectomicorrícicas. En primer lugar, se inhibe la producción de pelo radicular ^{[ 10 ]} . La eficiencia de estas estructuras es ampliamente superada por la del micelio extraraíz. En segundo lugar, la corteza se hipertrofia , lo que aumenta el espacio disponible para la red de Hartig. En tercer lugar, como se puede ver en la foto de al lado, las raíces se ramifican más y su crecimiento en longitud es menor ^{[ 3 ]} .

Ecología

La naturaleza y la composición del suelo influyen en la micorrización ^{[ 11 ]} , que también puede contribuir a la movilización y las transferencias horizontales y verticales de radionucleidos (incluido el cesio-137 de la lluvia radiactiva de Chernobyl ^{[ 12 ]} ).

Mientras que las endomicorrizas mejoran la absorción del ambiente externo de los nutrientes minerales que aportan a su pareja, las ectomicorrizas son capaces de movilizar y transferir nutrientes a la planta huésped (carbono, pero también nitrógeno, en particular el de la quitina, las ectomicorrizas participan en la descomposición de necromasa fúngica y su pared celular ) atrapados en la materia orgánica del suelo usando principalmente mecanismos oxidativos (enzimáticamente como la peroxidasa de manganeso , o no enzimáticamente como la reacción de Fenton ) ^[¹³^]^,^[¹⁴ ^] . Aceleranla fotosíntesisen respuesta al aumento de_{las concentraciones}atmosférico cuando el nitrógeno del suelo es un factor limitante , aumentando la entrada de carbono a los ecosistemas. Inhiben la respiración en los suelos al descomponer los microorganismos , reduciendo la salida de carbono de los ecosistemas. Finalmente, la hojarasca de los árboles ectomicorrízicos se descompone lentamente debido a la presencia de compuestos secundarios que inhiben la degradación de la materia orgánica, lo que contribuye al secuestro de carbono en el suelo. Estas simbiosis ectomicorrícicas, por lo tanto, juegan un papel clave en la regulación del clima ^[¹⁵^] .

Características fisiológicas

Sistema radicular (en amarillo, apenas visible) de una planta joven de pino, sus ectomicorrizas (manchas blancas) y el micelio del hongo (red blanca).

Las ectomicorrizas realizan varias funciones dentro de las raíces y, por lo tanto, son esenciales en muchos ecosistemas. Al secretar una serie de compuestos, la matriz extrarradicular de los hongos ectomicorrízicos altera las características fisicoquímicas en la región del suelo denominada ectomicorrizosfera ^{[ 16 ]} . Estas modificaciones influyen en particular en la absorción de nutrientes y la resistencia a patógenos . Los efectos sobre la planta también pueden ser indirectos. De hecho, algunas micorrizas juegan un papel selectivo en la composición de la flora rizosférica , es decir, los microorganismos que viven en la zona de influencia de la raíz ^{[ 17]}^,^{[ 16 ]} . Estos microorganismos pueden desempeñar ciertas funciones, como contribuir a la disolución de la roca mediante la secreción de ácidos orgánicos.

Absorción de nutrientes

Los hongos ectomicorrízicos pueden degradar directamente la materia orgánica para obtener nitrógeno en forma de aminoácidos . Esto es posible a través de la secreción de varias enzimas con dianas específicas. Por ejemplo, las glucosidasas contribuyen a la hidrólisis de la celulosa y la hemicelulosa , las fosfatasas ácidas contribuyen a la descomposición de los compuestos que contienen fósforo y la quitinasa contribuye a la hidrólisis de la quitina .

Las ectomicorrizas también juegan un papel importante en la absorción de minerales como el fósforo y el potasio. Se ha demostrado que los hongos ectomicorrízicos son capaces de disolver la roca para extraer los minerales y hacerlos accesibles a las raíces. Al secretar ácidos orgánicos como el ácido oxálico ^{[ 18 ]} , ácido cítrico ^{[ 19 ]} y ácido succínico ^{[ 20 ]} , varias especies de hongos ectomicorrízicos podrían solubilizar minerales del cuarzo ^{[ 21 ]}^, apatito [ ^{18 ]}, biotita [ ^{19 ] y} feldespato , entre otros.

Toma de agua

En los bosques, las hifas de los hongos ectomicorrícicos forman una red imponente que une varios árboles. Esta red extremadamente ramificada no solo tiene una alta relación superficie-volumen, sino que permite intercambios entre individuos. Por lo tanto, el agua puede viajar desde las regiones del suelo húmedo a las regiones secas para ser absorbida por las plantas de micorrizas allí ^{[ 22 ]} .

Además, y este también es el caso de las endomicorrizas, el cierre estomático es más rápido en las plantas micorrizas ^{[ 23 ]}^,^{[ 24 ]} , lo que permite una mejor resistencia al estrés hídrico.

Resistencia al estrés ambiental

Varias especies de plantas que forman ectomicorrizas viven en suelos ácidos que son desfavorables para el desarrollo de raíces no micorrícicas. De hecho, a un pH ácido, el aluminio, el hierro y el manganeso pueden volverse muy solubles y resultar tóxicos para las plantas. Se ha demostrado que algunos hongos ectomicorrízicos secretan sideróforos ( ácidos hidroxámicos : ferricrocina ^{[ 25 ]}^,^{[ 26 ]}^,^{[ 27 ]} , ferricromo ^{[ 26 ]} y catecolatos ^{[ 20 ]} ). Estas moléculas tienen la capacidad de quelarciertos metales, incluidos los tres mencionados anteriormente, es decir, hierro, aluminio ^{[ 28 ]}^,^{[ 29 ]}^,^{[ 30 ]} y manganeso ^{[ 29 ]} . Este secuestro no solo protegería a las plantas ectomicorrícicas del envenenamiento por estos metales, sino que también evitaría la lixiviación de estos metales ^{[ 3 ]}^,^{[ 6 ]} . Esto es importante ya que el hierro y el manganeso son elementos esenciales para el crecimiento de las plantas.

Clasificación morfológica

Voiry, de la Estación de Investigación sobre Suelos Forestales y Fertilización (CNRF) de Champenoux en 1981 propuso una clasificación morfológica de las ectomicorrizas (para robles y hayas en su caso) en tres tipos, que parecen corresponder a grupos de especies y que podrían tener diferentes importancia trófica ^{[ 31 ]} .

Distribución

Las principales zonas climáticas de la Tierra.

Las ectomicorrizas están presentes en todos los continentes ^{[ 32 ]} , principalmente en el hemisferio norte en las zonas climáticas subárticas , templadas y mediterráneas ^{[ 6 ]} , dentro de los bosques boreales y mixtos ^{[ 33 ]}^,^{[ 34 ]} Pero también se encuentran, aquí y allá, ectomicorrizas asociaciones en los trópicos sudamericanos y africanos.

Parece que las condiciones del suelo son un factor importante para la distribución de hongos ectomicorrízicos, además del clima ^{[ 32 ]}^,^{[ 33 ]}^,^{[ 35 ]}^,^{[ 36 ]} .

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Véase también

Artículos relacionados

Enlaces externos

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Bibliografía

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